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自然界約95%植物光合產物從源到庫運輸是以蔗糖為主，20世紀60-80年代發現葫蘆科等作物（約5%）是棉籽糖系列寡糖（RFOs）作為韌皮部運輸的主要糖分。RFOs運輸型植物庫器官如何利用RFOs的分子機制是一個古老的科學問題，但至今尚不十分清楚。2021年2月12日，北京市農林科學院蔬菜中心許勇研究團隊在植物學國際知名期刊The Plant Cell在線發表“Evolutionary gain of oligosaccharide hydrolysis forbid sugar transport enhanced carbohydrate partitioning in sweet watermelon fruits”論文（Ren et al., 2021），解析了西瓜果實分解RFOs并轉運到果肉細胞貯存的進化和分子機制，作為本期的熱點論文給與重點評述推薦，評述論文題目：“人工變甜——西瓜碳水化合物調運的馴化”，評價該論文“系統性揭示了西瓜馴化過程中果實碳水化合物分配和轉運機制，為西瓜含糖量遺傳改良提供了理論與技術指導”。
前人和本實驗室已有的研究結果表明：RFOs運輸到果實后水解和以蔗糖、果糖和葡萄糖形式儲存須經歷四個關鍵的環節。1）在西瓜果實韌皮部水解RFOs為蔗糖；2）蔗糖從果實韌皮部的卸載到細胞間隙；3）細胞間隙的糖分被糖轉運蛋白吸收到果肉細胞內；4）果肉細胞中糖分運輸到液泡存儲。2018年許勇團隊在Plant Physiology發表 “A tonoplast sugar transporter underlies a sugar accumulation QTL in watermelon” (Ren et al., 2018)的論文，解析了液泡膜糖轉運蛋白TST2（Tonoplast Sugar Transporter）向液泡轉運和積累糖分的分子機制。2020年該團隊進而在New Phytologist發表 “Localization shift of a sugar transporter contributes to phloem unloading in sweet watermelons”論文(Ren et al., 2020)，發現新型糖轉運蛋白ClVST1通過N端45個氨基酸的差異改變膜定位調節果實韌皮部蔗糖卸載。結合今年春節農歷新年初一在The Plant Cell在線發表的本論文（Ren et al., 2021），該團隊已全面系統解析了西瓜果實“甜蜜”基因4個重要節點進化的分子機制。
研究團隊巧妙地設計了野生和栽培西瓜幼嫩果實交互嫁接實驗，首次發現RFOs運輸型植物西瓜果實是水解RFOs的主要器官，且野生西瓜果實由于水解RFOs能力弱，導致RFOs“滯留”，通過人類選擇馴化，栽培西瓜果實水解RFOs的能力大大強于野生西瓜。進一步采用全基因組關聯分析、轉基因和生化實驗等，證實果實維管束表達的堿性α-半乳糖甘酶ClAGA2是快速水解果實庫端RFOs的關鍵酶（圖1），轉錄因子ClNF-YC2調控其表達。α-半乳糖甘酶ClAGA2基因啟動子區間SNPs -159 (C-T)和-170 (C-T) 位點與棉子糖含量高度關聯，這2個SNP位于轉錄因子ClNF-YC2識別位點，導致野生西瓜中ClNF-YC2不能通過結合ClAGA2啟動子來激活ClAGA2表達。下一步通過韌皮部蔗糖轉運蛋白ClVST1將蔗糖卸載到細胞間隙(Ren et al., 2020)。ClSWEET3將糖分跨果肉細胞質膜轉運到細胞內，為液泡膜表達的糖轉運蛋白ClTST2提供原料，最終ClTST2將糖分轉運并儲存到液泡中(Ren et al., 2018)。
進一步研究西瓜的馴化發現：西瓜野生祖先種的果實小、不能積累糖分，只有少量光合產物被分配到果實；半野生西瓜經過馴化后果實較大、含糖量得到提升，相對于祖先種野生西瓜，能更多積累光合產物。該團隊發現ClAGA2是西瓜野生祖先種馴化到半野生西瓜過程中受到馴化選擇的關鍵基因，三個糖轉運蛋白ClVST1、ClSWEET3和ClTST2則是半野生馴化到栽培西瓜過程中受到選擇的關鍵基因，且ClVST1和ClTST2均位于含糖量主效QTLs區域（Ren et al.,2014）。上述結果表明：ClAGA2、ClVST1、ClSWEET3和ClTST2四個關鍵節點基因呈現分步進化與馴化的特征，在野生、半野生和栽培材料之間均存在關鍵的變異位點。研究團隊利用這些變異位點，建立了高效轉育高糖高品質的分子標記輔助育種技術體系（專利號或申請號：ZL201610055412.4，201911021073.8，202010945909.X）。結合常規育種技術，該團隊利用野生西瓜資源中的硬脆果肉和抗病資源，已培育 “京美”系列西瓜品種，既保持栽培西瓜果實糖含量高的優良品質，又從野生材料引入了抗病、硬脆果肉、抗裂耐儲運等優異基因（圖2）。“京美”系列西瓜品種已在東北、黃淮海到云南大面積種植推廣，并在緬甸等東南亞國家生產跨國境長途運輸到國內消費，累計推廣面積超過400萬畝，推動了我國西瓜新一輪品種更新。因此，對西瓜果實“甜蜜”基因進化的分子機制的解析，不僅在理論上闡明了RFOs運輸型植物果實碳水化合物分配與轉運的分子機制，也為野生西瓜資源的高效利用與高品質西瓜選育提供了分子輔助選擇的工具，這一系列研究是基礎研究成果成功應用于育種實踐、帶動產業變革的經典案例。
該論文第一作者為北京市農林科學院蔬菜中心任毅副研究員，通訊作者為許勇研究員和任毅副研究員。合作單位還包括中國農業大學張小蘭教授團隊、德國馬普研究所Alisdair R. Fernie教授團隊和美國加州大學伯克利分校勞倫斯國家實驗室Henrik V. Scheller教授團隊。本項目由國家重點研發計劃、國家自然基金委、北京市自然科學基金和北京市農林科學院海培計劃等項目的資助。
