黃瓜屬于葫蘆科植物, 是世界上主要的蔬菜作物之一, 也是我國重要的設施蔬菜作物,在全國各地廣泛種植。果實是黃瓜的主要經濟庫器官,花器官(果實)的正常生長發育對黃瓜產量和品質形成極為重要,其內在調控機制一直是黃瓜等葫蘆科蔬菜作物研究的焦點內容。
植物生長素在花器官起始和發育中發揮了關鍵作用。一般認為,生長素生物合成和極性運輸相互協調,從而在分生組織中建立并維持合適的生長素濃度梯度(gradient),以確保包括花器官在內的多種植物器官的正確起始和發育。但是,黃瓜花分生組織中生長素生物合成和極性運輸的調控機制,之前尚無明確報道。
該課題組前期研究中,針對黃瓜果實發育早期韌皮部組織,通過激光捕獲顯微切割結合RNA-seq技術,獲得了一個未知功能基因Csa7G067350。利用反向遺傳學技術,沉默該基因導致黃瓜花瓣、心皮等花器官,及其果實中維管束數量顯著增加,并伴隨著莖尖生長素的明顯積累;而過表達該基因植株莖尖生長素積累減少,不僅降低花器官數量,維管分化發生紊亂,甚或出現器官融合現象而導致果實畸形(圖1)。據此,將該基因命名為CsDFB1 (DEFORMED FLORAL BUD1)。
圖1 黃瓜CsDFB1轉基因株系表型分析
植物半胱氨酸蛋白酶抑制劑(plant cystatins)已被證明在防御反應中發揮重要作用。該課題組后續研究表明,CsDFB1基因編碼一個半胱氨酸蛋白酶抑制劑相關蛋白,但是CsDFB1蛋白可以與HD-ZIP III轉錄因子CsPHB (PHABULOSA)互作,調控CsPHB對生長素生物合成關鍵基因CsYUC2 (YUCCA2)的轉錄激活,及其對生長素外排載體基因CsPIN1 (PIN-FORMED1)的轉錄抑制,從而影響植株頂端分生組織生長素分布和花器官發育(圖2)。
圖2 CsDFB1-CsPHB分子模塊調控黃瓜花器官發生和維管分化模式圖
該研究揭示了CsDFB1-CsPHB分子模塊通過調節黃瓜局部生長素的分布,從而調控黃瓜的花器官發生和維管分化的作用機制。這一發現為植物分生組織中生長素分布調控植株生長發育的相關機制提供新的認知,也為黃瓜分子育種提供了新基因和新思路。